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Interciencia

versión impresa ISSN 0378-1844

INCI v.31 n.2 Caracas feb. 2006

 

EFECTO DE LA DEFICIENCIA DE MACRONUTRIENTES EN EL DESARROLLO VEGETATIVO DE Aloe vera

Andreína Fuentes-Carvajal, José A. Véliz y José Imery Buiza

Andreína Fuentes Carvajal. Licenciada en Biología, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Estudiante de Postgrado, Georgia Southern University, Statesboro, Georgia, EEUU.

José A. Véliz. Licenciado en Biología y M.Sc. en Biología Aplicada, UDO, Venezuela. Docente/Investigador, Laboratorio de Fisiología Vegetal, Departamento de Biología, UDO, Núcleo de Sucre, Venezuela.

José Imery Buiza. Ingeniero Agrónomo y M.Sc. en Biología Aplicada, UDO, Venezuela. Docente/Investigador, Laboratorio de Genética Vegetal, Departamento de Biología, UDO, Núcleo de Sucre, Venezuela. Dirección: Apartado 245, Cumaná 6101, Estado Sucre, Venezuela. e-mail: jimery@sucre.udo.edu.ve

Resumen

Se cultivaron plantas de Aloe vera durante seis meses en una solución nutritiva, agua destilada (H2Od) o soluciones deficientes en nitrógeno (-N), fósforo (-P), potasio (-K), calcio (-Ca), magnesio (-Mg) o azufre (-S), para inducir síntomas de deficiencia y evaluar sus efectos en el crecimiento vegetativo. En solución completa las plantas crecieron normalmente, mientras que en H2Od adquirieron una apariencia semejante a las plantas -N, pero con menor desarrollo radical. Las dimensiones foliares, longitud radical, volumen y peso fresco resultaron significativamente afectadas a los dos meses, siendo más evidentes en los medios -N, -P y -K. Se observó enanismo y enrojecimiento foliar en -N y H2Od, brillo y palidez (-P), necrosis basípeta (-K), depresiones irregulares (-Mg), ligera clorosis (-Ca), o palidez y compactación basal (-S). Las raíces fueron gruesas (-N), largas y estrechas (-P), frágiles y delgadas (-K), o densas y alargadas (-S). La condición -Mg fue deletérea, y -N, -P y -K fueron las que más inhibieron el desarrollo foliar y resultaron en menor peso fresco; -Ca afectó moderadamente el crecimiento. El índice peso seco vástago/raíz fue bajo en -N (2,7), mientras que en -P fue similar al de plantas en solución completa (6,1); en -K, -Ca, -Mg, y -S, el índice incrementó con respecto al control. El análisis del contenido de nutrientes corroboró que los síntomas se debieron a su carencia; el elemento faltante incidió negativamente en su contenido foliar y la absorción de otros macronutrientes, especialmente en las relaciones N/P, P/Mg, P/S y Mg/S. A. vera necesita todos los macronutrientes estudiados para un desarrollo óptimo. Los síntomas visuales específicos para la carencia de cada macronutriente facilitan la identificación de condiciones nutricionales en el campo.

EFFECT OF MACRONUTRIENT DEFICIENCY ON THE VEGETATIVE DEVELOPMENT OF Aloe vera

Summary

Plants of Aloe vera were grown for six months in a complete nutrient solution, in distilled water (H2Od), or in solutions without nitrogen (-N), phosphorus (-P), potassium (-K), calcium (-Ca), magnesium (-Mg) or sulphur (-S), to induce deficiency symptoms and evaluate the effects on vegetative growth. In nutrient solution plants grew normally, while those cultivated in H2Od appeared similar to those cultivated in -N, but with lesser root development. Leaf dimensions, root length, volume and fresh weight were significantly affected after two months. The effects were more marked on the plants grown in -N, -P and –K. The symptoms were dwarfism and foliar reddening in -N and H2Od, shinning and paleness (-P), basipetal necrosis (-K), irregular depressions (-Mg), light chlorosis (-Ca), and paleness and basal compactation (-S). Root symptoms were thickening (-N), elongation and narrowing (-P); fragility and thinning (-K); and densification and elongation (-S). Mg deficiency was deleterious, those of, -N, -P and -K caused the greatest foliar growth inhibition and resulted in lower fresh weight values, and the absence of Ca affected growth moderately. The index offshoot dry weight/root was low for -N (2.7), while for -P it was similar to that in nutrient solution (6.1). Under K, Ca, Mg, and S deficiency, the index was larger than the control. Nutrient content analysis confirmed that the symptoms were produced by the missing nutrients. Missing nutrients reduced foliar content and absorption of other nutrients, as revealed by the ratios N/P, P/Mg, P/S and Mg/S. A. vera requires all the macronutrients for optimal growth. Visual symptoms specific to the lack of each macronutrient help identify nutrient conditions in the field.

EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE MACRONUTRIENTES NO DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO DE Aloe vera

Resumo

Cultivaram-se plantas de Aloe vera durante seis meses em solução nutritiva, água destilada (H2Od) ou soluçðes deficientes em nitrogênio (-N), fósforo (-P), potásio (-K), cálcio (-Ca), magnésio (-Mg) ou enxofre (-S), para induzir sintomas de deficiência e avaliar seus efeitos no crescimento vegetativo. Em solução completa as plantas cresceram normalmente, enquanto que em H2Od adquiriram uma aparência semelhante às plantas -N, mas com menor desenvolvimento radical. As dimensðes foliares, longitude radical, volume e peso fresco resultaram significativamente afetadas aos dois meses, sendo mais evidentes nos meios -N, -P e -K. Observou-se enanismo e avermelhamento foliar em -N e H2Od, brilho e palidez (-P), necrose basípeta (-K), depressðes irregulares (-Mg), ligeira clorosis (-Ca), ou palidez e compactação basal (-S). As raízes foram grossas (-N), longas e estreitas (-P), frágeis e delgadas (-K), ou densas e alongadas (-S). A condição -Mg foi deletérea, e -N, -P e -K foram as que mais inibiram o desenvolvimento foliar e resultaram em menor peso fresco; -Ca afetou moderadamente o crescimento. O índice peso seco caule/raíz foi baixo em -N (2,7), enquanto que em -P foi similar ao de plantas em solução completa (6,1); em -K, -Ca, -Mg, e -S, o índice incrementou em relação ao controle. A análise do conteúdo de nutrientes ratificou que os síntomas obedeceram à sua carência; o elemento faltante incidiu negativamente no seu conteúdo foliar e a absorção de outros macro nutrientes, especialmente nas relaçðes N/P, P/Mg, P/S e Mg/S. A. vera necessita todos os macro nutrientes estudados para um desenvolvimento ótimo. Os sintomas visuais específicos para a carência de cada macronutriente facilitam a identificação de condiçðes nutricionais no campo.

PALABRAS CLAVE / Aloe vera / Hidroponía / Macronutrientes /

Recibido: 24/05/2005. Modificado: 07/12/2005. Aceptado: 14/12/2005.

Introducción

Cuando las plantas sufren deficiencias de elementos nutritivos, manifiestan un desarrollo anormal que permite apreciar síntomas más o menos característicos de la falta de un nutriente en particular. Se conocen los síntomas de deficiencia de una gran variedad de especies de importancia agronómica, lo que permite a los cultivadores identificar el estado nutricional y las necesidades nutrimentales de las plantas para corregir cualquier deficiencia antes de la pérdida total de las cosechas.

Aloe vera es una especie cuyos componentes químicos han sido ampliamente estudiados (Yamaguchi et al., 1993; Davis, 1997), ya que hace centurias se le utiliza con fines medicinales y cosméticos. Su capacidad de adaptarse a ecosistemas secos y de crecer en suelos pobres en nutrientes ha hecho que sea cultivada en zonas poco promisorias para otros cultivos. A pesar de ello, las condiciones de cultivo pueden afectar la composición del gel (Yaron, 1991; Genet y Van Shooten, 1992; Lee et al., 1996), la concentración de pigmentos en las hojas (Díaz et al., 1990) y el rendimiento (Peña et al., 2000). No obstante, se desconoce la respuesta que puede tener esta especie ante la deficiencia de algún macronutriente en particular.

Existen en la literatura datos de los síntomas que se pueden manifestar de manera general en las plantas debido a la carencia de nutrientes, pero estos suelen tener algunas variaciones de una especie a otra. Por ello es conveniente estudiar las peculiaridades de cada especie de interés, lo que permitirá conocer los requerimientos nutricionales para poder implementar programas de fertilización adaptados a las necesidades particulares del cultivo, evitando la sobrefertilización, la cual resulta antieconómica y contribuye a problemas de polución.

El presente trabajo tiene como objetivo conocer cómo afecta la deficiencia de varios macronutrientes el desarrollo de A. vera y cómo se manifiestan esas deficiencias.

Metodología

Material vegetal

Se emplearon hijuelos de Aloe vera (L.) Burm. f. (Aloaceae) obtenidos por propagación vegetativa a partir de rizomas de plantas adultas provenientes de una población naturalizada ubicada a 10º36'34"N y 64º07'18"O en la península de Araya, estado Sucre, Venezuela. Los rizomas fueron despojados de los restos secos de hojas y raíces, desinfectados con hipoclorito de sodio (NaClO) comercial 1% por 10min y lavados en agua corriente por 10min. Previa cicatrización a la sombra, se sembraron en una mezcla 1:1 de arena (lavada y esterilizada) y perlita expandida (Imery, 2000). Se regaron periódicamente con agua de grifo. Una vez desarrollados, los hijuelos con raíces fueron separados del rizoma madre y se dejaron cicatrizar a la sombra. Se sembraron en una mezcla de sustrato igual a la utilizada para el enraizamiento y se regaron periódicamente con agua de grifo durante tres meses, antes de iniciar los cultivos en solución nutritiva.

Cultivo hidropónico

Las raíces fueron lavadas con abundante agua de grifo para eliminar sustratos, se desinfectaron con NaClO comercial 1% y se lavaron con abundante agua destilada. Inmediatamente se colocaron en los soportes sobre envases opacos destinados para el cultivo hidropónico. Cada envase se llenó con 2l de solución, la cual fue aireada constantemente con bombas para acuarios.

La solución nutritiva (Tabla I) se suministró a la concentración estándar 1 X (Ross, 1974), en presencia (C: completa) o ausencia (H2Od) de todos los nutrientes, así como en ausencia de uno de los macronutrientes, los cuales se denotaron como: -N (sin nitrógeno), -P (sin fósforo), -K (sin potasio), -Ca (sin calcio), -Mg (sin magnesio) y -S (sin azufre). Todos los reactivos utilizados fueron grado analítico. El pH de la solución se ajustó a 6 ±0,5 con HCl 1M o NaOH 1M (Pujos y Morard, 1997; Whipker y Hammer, 1998). La solución se renovó mensualmente, reponiendo semanalmente su nivel con agua destilada para prevenir la desecación de las raíces (Hall, 1977). Las plantas fueron mantenidas bajo condiciones de invernadero, luz natural y temperatura ambiente (29,5ºC). Cada 2 meses, durante 6 meses, se determinó la longitud (L), ancho (A) y espesor foliar (E), biomasa fresca, número de hojas y longitud radical. El volumen (V) foliar se determinó aplicando la fórmula V=(L/12)pAE, propuesta por Hernández-Cruz et al. (2002), la cual aproxima el volumen foliar a un cono elíptico con sección transversal elíptica.

Determinación de peso seco y contenido de elementos

A los seis meses de cultivo las plantas fueron cosechadas, lavadas con agua de grifo, agua destilada y luego seccionadas en porciones de raíz, hojas nuevas, maduras y viejas. Se consideraron hojas viejas las que estaban maduras desde el inicio del experimento, hojas maduras las que se encontraban entre las viejas y las más recientes (nuevas) desarrolladas durante el tratamiento (Jenelten y Feller, 1992). El material vegetal fue secado hasta peso constante a 70ºC (~7 días) para determinar el peso seco del vástago y llevar a cabo los análisis químicos. Todas las determinaciones se realizaron a partir de una mezcla de hojas maduras. Para las determinaciones de Mg, Ca, K y P, se tomó 1g de materia vegetal seca, se incineró en seco y se mineralizó con HCl concentrado. A partir de esta dilución, se determinaron Ca y Mg por espectrofotometría de absorción atómica, K por fotometría de llama, y P por el método colorimétrico del complejo vanado-molibdofosfórico, adaptado para un volumen final de 10ml. El S se determinó a partir de 1g de materia seca e incinerada en seco por el método de BaSO4 (Chapman y Parker, 1973). Para la determinación de N, se realizó digestión micro-Kjedalhl, para lo cual se tomaron 0,05g de materia vegetal seca pulverizada en malla Nº40. La muestra fue digerida con 5ml de H2SO4 y 5ml de H2O2 por 3h a 300ºC y diluida con agua destilada a un volumen final de 50ml (Tagliavini et al., 1992; Lexa y Chesseman, 1997). El N se determinó a partir del desarrollo del color amarillo, usando el reactivo de Nessler y determinando la absorbancia a 410nm (Chapman y Parker, 1973). El contenido de elementos minerales se expresó en función de la biomasa seca (mg·g-1).

Diseño experimental

Se aplicó un diseño de bloques completos al azar de ocho tratamientos (C, -N, -P, -K, -Mg, -Ca, -S y H2Od), tres repeticiones y cuatro plantas por unidad experimental. Las diferencias estadísticas se analizaron mediante ANOVA y prueba a posteriori de rango múltiple de Duncan, a un nivel de significancia a= 0,05 (Sokal y Rohlf, 1979).

Resultados

Síntomas visibles

Aloe vera se adaptó a las condiciones de cultivo hidropónico. Las plantas cultivadas en solución completa (C) se desarrollaron saludablemente, mostrando una coloración verde intenso, buen desarrollo foliar y radical, acompañado de la formación de hijuelos. Las plantas cultivadas en agua destilada presentaron síntomas generalizados como hojas rojizas, escaso crecimiento, raíces cortas y gruesas.

En las plantas cultivadas bajo deficiencia de nitrógeno (-N), hubo escaso crecimiento y síntomas generalizados tales como hojas rojizas con ápices necrosados en las más viejas, y raíces abundantes, largas y engrosadas. La deficiencia de fósforo (-P) también afectó el crecimiento, pero el síntoma más evidente fue la coloración verde brillante en las hojas más jóvenes y clorosis apical en las más viejas; las raíces fueron escasas y alargadas. La deficiencia de potasio (-K) afectó el crecimiento, causó la necrosis basípeta en hojas más antiguas (basales), mientras que las hojas jóvenes conservaban un color verde-azulado. Además, las hojas crecieron curvadas hacia abajo y las raíces fueron cortas, delgadas y frágiles. Las plantas cultivadas bajo deficiencia de calcio (-Ca) mostraron en general un buen desarrollo, con ligeras manchas cloróticas cercanas a la base en hojas intermedias. También se observaron raíces cortas y engrosadas, y la formación de hijuelos. Bajo deficiencia de magnesio (-Mg), la mayoría de las plantas se desarrollaron normalmente, pero al final del experimento las hojas más antiguas mostraron depresiones que se iniciaron con manchas cloróticas irregulares sobre toda la superficie adaxial, así como necrosis apical; las raíces fueron cortas. En este tratamiento algunas plantas murieron. Las plantas cultivadas bajo deficiencia de azufre (-S), tuvieron mediano desarrollo, hojas verde claro, gruesas en la porción basal y más cortas en el ápice; las hojas más viejas manifestaron enrojecimiento y necrosis apical; las raíces fueron largas y abundantes.

Crecimiento

Todas las características vegetativas agronómicamente importantes resultaron significativamente afectadas a partir de los dos meses de cultivo (Tabla II). El desarrollo vegetativo estuvo limitado principalmente en las plantas sometidas a deficiencias de N, P y K, seguido de S y Mg. El Ca resultó el macroelemento cuya ausencia afectó menos el rendimiento foliar (Figuras 1a-d, 2a,c), alcanzando promedios similares a los obtenidos bajo solución completa, tanto a nivel de biomasa fresca (Figura 2b) como en la acumulación de peso seco (Figuras 3 y 4). El desarrollo de las raíces se vio afectado de forma variable, siendo menor en las plantas cultivadas en agua destilada (Figura 2d).

Contenido de elementos

El contenido foliar a los seis meses de cultivo hidropónico (Figura 5) varió significativamente en todos los tratamientos (Tabla II). Las mayores concentraciones de N y P se observaron en los tratamientos correspondientes a -K, seguidos de -S, C, -Ca, -Mg, y finalmente -P y -N con los promedios más bajos. La acumulación de K fue estadísticamente inferior solo en las plantas cultivadas bajo la carencia de este elemento. El contenido de Mg fue superior en el tratamiento -K, seguido por los grupos -Ca, C y -N, -P y -S, y por último -Mg. Al igual que en otros medios nutritivos, la acumulación de Ca resultó inferior en soluciones carentes de este elemento, intermedio en -N, -P, -K, -Mg y -S, y superior solo en plantas cultivadas en C. El contenido de S no fue afectado significativamente por la carencia individual de Ca, K y N; sin embargo, resultó menor en los tratamientos -Mg y -P.

Discusión

La coloración rojiza manifestada por Aloe vera bajo deficiencia de N puede ser causada por una acumulación de antocianinas. Estos compuestos, que no requieren N, se sintetizan en exceso debido a que los carbohidratos no son utilizados en la síntesis de aminoácidos y otros componentes nitrogenados (Peuke et al., 1994a; Taiz y Zeiger, 1998). En A. vera, Díaz et al. (1990) observaron esta coloración, producto de la acumulación del pigmento rodoxantina en respuesta a la alta insolación y baja irrigación, probablemente como mecanismo protector de las hojas contra el exceso de fotoenergización. Sin embargo, de manera alternativa los autores señalan que más que un efecto producido por los factores antes mencionados, tal vez se trate de la escasa disponibilidad de N causada por la sequía, lo que ocasiona la acumulación del pigmento, pues la acumulación del ceto-carotenoide ya ha sido observada en otras especies bajo deficiencia de N. Las plantas de A. vera cultivadas bajo deficiencia de todos los nutrientes (agua destilada) mostraron un aspecto general semejante a las plantas carentes de N; a pesar de haber tenido un buen suministro de agua, por lo cual el color rojizo de las hojas se le atribuye principalmente a la carencia de N.

Debido a su requerimiento en grandes cantidades, la carencia de N puede afectar la fotosíntesis, disminuyendo el contenido de clorofila, incrementando la resistencia estomática y del mesófilo a la difusión de CO2, y disminuyendo el contenido de proteínas que participan en los procesos fotosintéticos (Natr, 1972; Peuke et al., 1994; Lexa y Cheeseman, 1997). En este caso disminuyen la fosfoenol piruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) y ribulosa 1,6 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco), enzimas encargadas de la captación y fijación del CO2 en Aloe y otras plantas CAM (Dittrich et al., 1973; Honda et al., 1996).

Bajo deficiencia de P se han señalado como síntomas comunes la aparición de un color verde oscuro, coloración púrpura o necrosis (Marschner, 1995); otros síntomas frecuentes son un retardo en el crecimiento y poca expansión foliar (Fredeen et al., 1989), lo cual también se observó en plantas de A. vera en el presente trabajo.

El P inorgánico (Pi) afecta el crecimiento porque está involucrado en una gran cantidad de procesos metabólicos y es un componente integral de intermediarios de la respiración y la fotosíntesis (Natr, 1972; Marschner 1995). Su carencia produce una disminución de la tasa de fijación de CO2 (Ferry et al., 1973 y Brooks, 1986; citados por Fredeen et al., 1989), lo cual se ha demostrado en espinaca (Foyer y Spencer, 1986). La deficiencia de Pi se ha señalado como la posible causa de la reducción del área foliar, debido a una inhibición de la expansión de las células epidérmicas foliares (Fredeen et al., 1989). En plantas CAM el P es requerido en altas tasas debido a que éste forma parte del fosfoenol piruvato (PEP), sustrato necesario para la carboxilación (Taiz y Zeiger, 1998) y además se requiere para la regulación PEP carboxilasa por fosforilación reversible (Honda et al., 1996). Por otra parte, Dietz (1989) señala la existencia de un sensor de deficiencia de P que, al ser activado, induce una reducción en la síntesis de ácidos nucleicos con la concomitante disminución en la tasa de crecimiento.

La necrosis en hojas viejas ha sido señalada como el síntoma más común en plantas bajo deficiencia de K y es una de las deficiencias señaladas como deletéreas (Pujos y Morard, 1997; Taiz y Zeiger, 1998). Aunque la sintomatología mostrada por A. vera coincide con lo anterior, en el presente estudio no se produjo la muerte de ninguna planta cultivada en -K.

El K es el principal elemento implicado en la osmorregulación, por lo que la apertura estomática (Natr, 1972), la turgencia (Lûttge y Smith, 1984) y el crecimiento activo de órganos jóvenes (Cakmak et al., 1994) pueden verse afectados por su deficiencia. La ausencia de este nutriente también afecta la fotosíntesis, disminuyendo la concentración de clorofila (Marschner et al., 1996) y varios pasos de la misma (Cakmak et al., 1994). Es el encargado de la carga de los fotoasimilados al floema en un proceso de cotransporte, contribuyendo sustancialmente al volumen del flujo en los tubos cribosos e incrementando el transporte de fotosintatos desde la fuente hacia los sumideros (Marschner et al., 1996). Debido a su multiplicidad de funciones, el K es altamente reciclado y su importancia queda demostrada para A. vera, pues el volumen y crecimiento de las plantas en -K fue significativamente inferior a las plantas cultivadas en C.

La necrosis severa en plantas sometidas a deficiencias de Mg y K se relaciona con la acumulación de carbohidratos en las hojas (Fischer y Bremer, 1993; Cakmak et al., 1994; Marschner et al., 1996). El deterioro en el cargado del floema conduce a la formación de sustancias oxigenadas tóxicas tales como los radicales superóxidos y peróxido de hidrógeno (Marschner et al., 1996), de tal manera que se incrementa la actividad destoxificante de las enzimas en las hojas fuentes. En condiciones de alta intensidad lumínica, bajo las cuales fueron cultivadas las plantas de A. vera en este estudio, la producción de especies toxigénicas podría superar la capacidad de las enzimas destoxificantes. Este desbalance conduciría a una fotoxidación de los pigmentos del cloroplasto, explicando los síntomas de clorosis y necrosis que aparecen en hojas deficientes de K o Mg (Marschner et al., 1996). Estos hallazgos, basados en plantas con metabolismo fotosintético diferente al de A. vera, coinciden con el hecho de que solo bajo deficiencia de K y Mg, las plantas manifestaron necrosis en los tejidos foliares. La aparición de estos síntomas de deficiencia en otras especies suele producirse en cortos períodos de estudio. En A. vera, los primeros síntomas tardaron al menos dos meses en aparecer y ello puede estar relacionado con la velocidad de crecimiento; el flujo diario de carbono en una planta CAM, a diferencia de las plantas C3 o C4, está limitado a su capacidad de almacenar carbono en las vacuolas durante la fijación nocturna de CO2. Quizás un crecimiento lento trae como consecuencia una resistencia más prolongada a las deficiencias nutricionales y una expresión tardía de los síntomas.

La deficiencia de Mg afecta la tasa neta de fotosíntesis (Ericsson, 1995), probablemente disminuyendo la concentración de clorofila (Natr, 1972), molécula de la cual forma parte el Mg, pero sólo de un 5 a 10% del Mg total forma parte de la molécula (Marschner, 1986; citado por Ericsson, 1995), o una baja actividad de la enzima carboxilante Rubisco (Fischer y Bremer, 1993), ya que para que esta pueda adoptar su forma activa tras su traducción requiere de la unión de Mg en su estructura (Taiz y Zeiger, 1998)

Bajo deficiencia de Ca, la necrosis del ápice foliar se ha observado en otras especies, así como también las distorsiones en las bases de las hojas (Bennett, 1993), al igual que las observadas en A. vera. Dicha sintomatología puede estar relacionada con sus funciones como componente estructural de la pared celular y la membrana plasmática (Marschner, 1986; citado por Ericsson, 1995), cuya formación se puede ver afectada cuando ocurre la división celular.

El Ca es señalado como un nutriente inmóvil en el floema y sus síntomas se manifiestan en hojas nuevas. Sin embargo, en A. vera, la sintomatología se manifestó en hojas intermedias y las plantas en -Ca se comportaron de manera similar a las plantas en C, aunque su contenido de Ca fue menor. En A. vera se han detectado altos niveles de Ca (Yamaguchi et al., 1993) y otras especies de Aloe se refieren como calciotrofas (Meyer y Popp, 1997). Es probable que el Ca depositado como rafidios o estiloides de oxalato de Ca en idioblastos dispersos entre las células clorenquimáticas (Smith y Van Wyk, 1992; Cutler, 2004) pueda ser reutilizado cuando las plantas son sometidas a la deficiencia. Por otra parte, la demanda de Ca en monocotiledóneas suele ser menor que en dicotiledóneas (Marschner, 1995), aunque hay evidencias que sugieren lo contrario (Broadley et al., 2003). Los requerimientos de Ca para algunas especies suelen ser lo suficientemente pequeños como para ser considerado un micronutriente, e inclusive un exceso de Ca puede ocasionar la disminución del crecimiento por inhibición en la absorción de K (Hall, 1977). No obstante, los análisis foliares realizados en plantas A. vera cultivadas bajo deficiencia de Ca y K indican una escasa interdependencia en la acumulación de ambos elementos.

Bajo deficiencia de S, la sintomatología descrita en la literatura, en general, coincide con la encontrada en A. vera pues no causa necrosis tisular, pero suele causar variaciones en la coloración de las hojas, generalmente mostrando verdes claros como en Glicine max (Bennett, 1993), Macroptilium atropurpureum (Bell et al., 1995) y Spinacia oleracea (Dietz, 1989). Esta sintomatología puede estar relacionada con la pérdida de clorofila, lo cual probablemente provoca los tonos de verde más claros, e implicando probablemente una degeneración de los cloroplastos, reducción de la tasa de fotosíntesis y pérdida de material, como el glutatión, compuesto de almacenamiento y transporte de S orgánico (Dietz, 1989; Azcón-Bieto y Talón, 2000). Además, se ha señalado que puede ocurrir inhibición de la síntesis de proteínas, en particular de las enzimas carboxilantes (Fitzgerald et al., 1999). A pesar de todas estas funciones llevadas a cabo por el S, Ericsson (1995) señala que bajo deficiencia de S la fijación de carbono es menos afectada que el crecimiento de nuevas estructuras.

Las características foliares como longitud, ancho, espesor y volumen, fueron afectadas por la deficiencia de nutrientes, todo esto consecuencia del desbalance en la disponibilidad y concentración de nutrientes en los tejidos. Esto incidió en otras características vegetativas, tales como el volumen total del vástago, la biomasa total, el número total de hojas y el índice de biomasa seca vástago/raíz. En todas estas el N, P y K son los elementos que más limitan el desarrollo de estas plantas. A. vera posee adaptaciones fisiológicas que la hacen un cultivo alternativo de zonas áridas, donde el agua es escasa. Se ha demostrado que el contenido de algunos productos comerciales importantes tales como polisacáridos, antraquinonas, clorofila, proteínas, rodoxantina, barboleína, látex, acíbar y gel, varían de acuerdo a las condiciones de cultivo (irrigación, intensidad luminosa, calidad de luz y aplicación de fertilizantes; Díaz et al., 1990; Yaron, 1991; Genet y Van Shooten 1992; Yépez et al., 1993; Lee et al., 1996). Además, se ha determinado que la calidad de estos productos puede variar dependiendo de la parte, la edad y la posición de la hoja (Gutterman y Chauser-Volfson, 2000a, b). Los resultados demuestran que A. vera es sensible también a la ausencia de macronutrientes como cualquier otro tipo de planta y una correcta dosificación de los mismos ayudaría a aumentar la productividad de esta planta.

El análisis foliar confirma una determinada sintomatología producida por la deficiencia de un elemento en particular. A este respecto, la sintomatología mostrada por las plantas de A. vera, cultivadas bajo deficiencias de macronutrientes, quedó confirmada, pues para cada una el contenido del elemento resultó muy bajo en comparación con los demás tratamientos.

Los contenidos de nutrientes encontrados en A. vera, aun cuando pueden ser tomados como referencia no son determinantes, pues la composición elemental de las plantas puede verse marcadamente influenciada por las condiciones de cultivo, tales como el número de plantas por volumen de solución, concentración, frecuencia de renovación y etapa de cosecha (Jones, 1982; Beck, 1996). Por otro lado, la absorción de un nutriente en particular puede influenciar la absorción de otros y viceversa, y la deficiencia de un nutriente puede ocasionar un exceso de otros (Mengel, 1969; O’Sullivan, 1969; citados por Natr, 1972). Las concentraciones foliares de P, K y Mg en plantas de A. vera cultivadas bajo deficiencia de esos elementos demostró que las concentraciones de P eran mayores en las plantas bajo deficiencia de K con respecto al control (solución completa); la concentración de K fue muy semejante entre las plantas control y las que crecieron en -Mg y -P; y la concentración de Mg fue mayor en las plantas en -K, concordando con los resultados encontrados por Cakmak et al. (1994) en Phaseolus vulgaris.

Las plantas cultivadas en ausencia de K acumularon Mg en sus hojas, lo que concuerda con lo encontrado por Pujos y Morard (1997) en tomate. Quizás este comportamiento contribuye al mantenimiento de la suma de cationes dentro de la planta, aunque en A. vera, a pesar de la gran acumulación de casi todos los nutrientes encontrados en las plantas bajo deficiencia de K, esto no implicó que su crecimiento fuera el mayor, lo cual indicaría que estos son acumulados en exceso como osmoticantes, pero no utilizados en el crecimiento de la planta.

Llama poderosamente la atención el contenido de Ca en las plantas bajo deficiencia de Ca, pues a pesar de haber acumulado cantidades más bajas que el control, alcanzaron un desarrollo similar, lo que ayuda a confirmar que las necesidades de Ca en esta especie suelen ser bajas.

En general, se encontraron concentraciones titulares mayores para aquellas plantas con limitación de algún nutriente en comparación con las plantas cultivadas con solución completa y se ha señalado que usualmente cuando solo un elemento limita el crecimiento, los elementos nutritivos no limitantes se acumulan en altas concentraciones (Smith et al., 1985).

A. vera es una planta que puede ser capaz de resistir la deficiencia de nutrientes por más tiempo que otras especies de más rápido crecimiento; sin embargo, una privación prolongada de estos elementos, deteriora su crecimiento, resultando en plantas de poco rendimiento y vulnerables al ataque de agentes patógenos u oportunistas.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Wilmer Sánchez, Ángel Marcano y Hernán Subero (Departamento de Química, Universidad de Oriente (UDO)) por la colaboración brindada y al Consejo de Investigación UDO por el apoyo financiero para esta publicación.

Referencias

1. Azcón-Bieto J, Talón M (2000) Fundamentos de fisiología vegetal. McGraw-Hill. Barcelona, España. 522 pp.        [ Links ]

2. Beck E (1996) Regulation of shoot/root by cytokinins from roots in Urtica dioica opinion. Plant Soil 185: 3-12.        [ Links ]

3. Bell C, Clarkson D, John W (1995) Partitioning and redistribution of sulphur during S-stress in Macroptilium atropurpureum cv. Siratro. J. Exp. Bot. 46: 73-81.        [ Links ]

4. Bennett W (1993) Nutrient deficiencies & toxicities in crop plants. APS Press. St Paul, EEUU. 197 pp.        [ Links ]

5. Broadley MR, Bowen HC, Cotterill HC, Hammond JP, Meacham MC, Mead A, White PJ (2003) Variation in the shoot calcium content of angiosperms. J. Exp. Bot. 54: 1431-1446.        [ Links ]

6. Cakmak I, Hengeler C, Marschner H (1994) Partitioning of shoot and root dry matter and carbohydrates in bean plants suffering from phosphorus, potassium, and magnesium deficiency. J. Exp. Bot. 45: 1245-1250.        [ Links ]

7. Chapman H, Parker P (1973) Métodos de análisis para suelos, plantas y aguas. Trillas. México. 195 pp.        [ Links ]

8. Cutler DF (2004) Aloe leaf anatomy. En Reynolds T (Ed.) The genus Aloe. CRC Press. Boca Raton. EEUU. pp. 361-366.        [ Links ]

9. Davis RH (1997) Aloe vera. A scientific approach. Vantage Press. Nueva York, EEUU. 321 pp.        [ Links ]

10. Díaz M, Ball E, Lûttge U (1990) Stress-induced accumulation of xanthophyll rhodoxanthin in leaves of Aloe vera. Plant Physiol. Biochem. 28: 679-682.        [ Links ]

11. Dietz K (1989) Leaf and chloroplast development in relation to nutrient availability. J. Exp. Bot. 134: 544-550.        [ Links ]

12. Dittrich P, Campbell WH, Black CC (1973) Phosphoenolpyruvate carboxykinase in plants exhibiting crassulacean acid metabolism. Plant Physiol. 52: 357-361.        [ Links ]

13. Ericsson T (1995) Growth and shoot: root ratio of seedlings in relation to nutrient availability. Plant Soil 168-169: 205-214.        [ Links ]

14. Fischer E, Bremer E (1993) Influence of magnesium deficiency on rates of leave expansion, starch and sucrose accumulation, and net assimilation in Phaseolus vulgaris. Physiol. Plant. 89: 271-276.        [ Links ]

15. Fitzgerald M, Ugalde T, Anderson J (1999) S nutrition affects the pools of S available to developing grains of wheat. J. Exp. Bot. 50: 1587-1592.        [ Links ]

16. Foyer C, Spencer C (1986) The relationship between phosphate status and photosynthesis in leaves. Planta 167: 369-375.        [ Links ]

17. Fredeen A, Madhusudana I, Terry N (1989) Influence of phosphorus nutrition on growth and carbon partitioning in Glycine max. Plant Physiol. 89: 225-230.        [ Links ]

18. Genet WB, Van Shooten CA (1992) Water requirement of Aloe vera in a dry Caribbean climate. Irrig. Sci. (Berlin) 13: 81-85.        [ Links ]

19. Gutterman Y, Chauser-Volfson E (2000a) The distribution of the phenolic metabolites barbaloin, aloeresin and aloenin as a peripheral defense strategy in the succulent leaf parts of Aloe arborescens. Biochem. Syst. Ecol. 28: 825-838.        [ Links ]

20. Gutterman Y, Chauser-Volfson E (2000b) Peripheral defence strategy: variation of barbaloin content in the succulent leaf parts of Aloe arborescens Miller (Liliaceae). Bot. J. Linn. Soc. 132: 385-395.        [ Links ]

21. Hall D (1977) Some effects of varied calcium nutrition on the growth and composition of tomato plants. Plant Soil 48: 199-211.        [ Links ]

22. Hernández-Cruz LR, Rodríguez-García R, Jasso RD, Angulo-Sánchez JL (2002) Aloe vera response to plastic mulch and nitrogen. En Janik J, Whipkey A (Eds.) Trends in new crops and new uses. ASHS Press. Alexandria, VA, EEUU. pp. 570-574.        [ Links ]

23. Honda H, Okamoto T, Shimada H (1996) Isolation of a cDNA Phosphoenolpiruvate Carboxylase from a monocot CAM-plant, Aloe arborescens: structure and its gene expressions. Plant Cell Physiol. 37: 881-888.        [ Links ]

24. Imery J (2000) Inducción de tetraploidía en Aloe vera (L.) Burm. f. (Aloaceae). Tesis. Universidad de Oriente. Cumaná, Venezuela. 73 pp.        [ Links ]

25. Jenelten U, Feller U (1992) Mineral nutrition of Arnica montana L. and Arnica chamissonis ssp. foliosa Maguire: differences in the cation acquisition. J. Plant Nut. 15: 2351-2361.

26. Jones J (1982) Hydroponics: its history and use in plant nutrition studies. J. Plant Nut. 5: 1003-1030.        [ Links ]

27. Lee JJ, Kwon SW, Kim JC (1996) Effects of field and shade culture on plastid, proline, protein and polyamine content in Aloe. J. Korean Soc. Hort. Sci. 37: 309-312.        [ Links ]

28. Lexa M, Cheeseman M (1997) Growth and nitrogen relations in reciprocal grafts of wild-type and nitrate reductase- deficient mutants of pea (Pisum sativum L. var. Juneau). J. Exp. Bot. 48: 1241-1250.        [ Links ]

29. Lûttge U, Smith J (1984) Primary active transport of protons by ATP-ases at the tonoplast of plant cells and its possible function in ecological adaptations. En Medina E (Ed.) Physiological ecology of CAM plants. Centro de Ecología Tropical (IVIC-UNESCO). Caracas, Venezuela. pp. 9-29.        [ Links ]

30. Marschner H (1995) Mineral nutrition of higher plants. 2a ed. Academic Press. Londres, RU. 889 pp.        [ Links ]

31. Marschner H, Kirkby E, Cakmak I (1996) Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photoassimilates and cycling of mineral nutrients. J. Exp. Bot. 47: 1255-1263.        [ Links ]

32. Meyer A, Popp M (1997) Free Ca2+ in tissue saps of calciotrophic CAM plants as determined with Ca2+ electrodes. J. Exp. Bot. 48: 337-344.        [ Links ]

33. Natr L (1972) Influence of mineral nutrients on photosynthesis of higher plants. Photosynthetica 6: 80-99.        [ Links ]

34. Peña A, Díaz L, Granadillo E (2000) Ecofisiología y productividad del Agave cocuy Trealease y de Aloe vera L. en un sistema de cultivo asociado en zonas semiáridas. XIV Congreso de Botánica. Venezuela. 143 pp.        [ Links ]

35. Peuke A, Dieter W, Hartung W (1994a) The uptake and flow of C, N and ions between roots and shoots in Ricinus communis L. III. Long distance transport of abscisic acid depending on nitrogen nutrition and salts stress. J. Exp. Bot. 45: 741-747.        [ Links ]

36. Peuke A, Hartung W, Dieter W (1994b) The uptake and flow of C, N and ions between roots and shoots in Ricinus communis L. II. Growth with low or high nitrate supply. J. Exp. Bot. 45: 733-740.        [ Links ]

37. Pujos A, Morard P (1997) Effects of potassium deficiency on tomato growth and mineral nutrition at the early production stage. Plant Soil 189: 189-189.        [ Links ]

38. Ross C (1974) Plant physiology laboratory manual. Wadsworth. Belmont, EEUU. 200 pp.        [ Links ]

39. Smith GF, Cornforth I, Henderson H (1985) Critical leaf concentrations for deficiencies of nitrogen, potassium, phosphorus, sulphur, and magnesium in perennial ryegrass. New Phytol 102: 393-409.        [ Links ]

40. Smith GF, Van Wyk BE (1992) Systematic leaf anatomy of selected genera of the Alooideae (Asphodelaceae). South Afr. J. Bot. 58: 349-357.        [ Links ]

41. Sokal R, Rohlf F (1979) Biometría; principios y métodos estadísticos en la investigación biológica. Blume. Madrid. España. 832 pp.        [ Links ]

42. Tagliavini M, Scudellari B, Marangoni A, Bastianel F, Franzin F, Zamborlini M (1992) Leaf mineral composition of apple tree: sampling date and effects of cultivar and rootstock. J. Plant Nut. 15: 605-619.        [ Links ]

43. Taiz L, Zeiger E (1998) Plant physiology. 2nd ed. Sinauer. Associates, Inc. Sunderland, EEUU. 792 pp.        [ Links ]

44. Whipker B, Hammer A (1998) Comparison of hydroponics solution for Poinsettia nutritional studies. J. Plant Nut. 21: 531-543.        [ Links ]

45. Yamaguchi I, Mega N, Sanada H (1993) Components of the gel of Aloe vera (L.) Burm. f. Biosci. Biotech. Biochem. 57: 1350-1352.        [ Links ]

46. Yaron A (1991) Aloe vera: Chemical and physical properties and stabilization. Isr. J. Bot. 40: 270.        [ Links ]

47. Yépez L, Díaz M, Granadillo E, Chapín F (1993) Frecuencia óptima de riego y fertilización en Aloe vera L. Turrialba 43: 261-267.        [ Links ]