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versión impresa ISSN 0378-1844

INCI v.27 n.7 Caracas jul. 2002

 

ESPECIES DE NEMATODOS FITOPARASÍTICOS EN VENEZUELA

Renato Crozzoli

Renato Crozzoli. Ingeniero Agrónomo, Universidad Central de Venezuela (UCV). Doctor en Zoología Agrícola, UCV. Profesor Asociado, Cátedra de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, UCV. Dirección: Laboratorio de Nematología Agrícola, Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, UCV. Apartado 4579, Maracay 2101A, Venezuela. e-mail: rencro@telcel.net.ve.

Resumen

Se presenta un perfil del estado actual de la nematología agrícola en Venezuela incluyendo una lista de las 115 especies de nematodos fitoparasíticos identificadas. Las especies más dañinas parecen ser Bursaphelenchus (=Rhadinaphelenchus) cocophillus, Ditylenchus dipsaci, Globodera rostochiensis, G. pallida, Meloidogyne incognita, M. javanica, M. exigua, M. hapla, Pratylenchus brachyurus, P. penetrans, P. scribneri, P. zeae, Radopholus similis, Rotylenchulus reniformis y Tylenchulus semipenetrans. Se discuten brevemente los efectos dañinos de Meloidogyne spp. y de otros nematodos fitroparasíticos.

Summary

An outline on the present status of plant nematology in Venezuela is presented, including a list of the 115 plant parasitic nematodes species identified in the country. The most damaging species present were Bursaphelenchus (=Rhadinaphelenchus) cocophillus, Ditylenchus dipsaci, Globodera rostochiensis, G. pallida, Meloidogyne incognita, M. javanica, M. exigua, M. hapla, Pratylenchus brachyurus, P. penetrans, P. scribneri, P. zeae, Radopholus similis, Rotylenchulus reniformis and Tylenchulus semipenetrans. The damaging effects induced by Meloidogyne spp. and other plant parasitic nematodes are briefly discussed.

Resumo

Apresenta-se um perfil do estado atual da nematologia agrícola na Venezuela incluindo uma lista das 115 espécies de nematodos fitoparasíticos identificadas. As espécies mais daninas parecem ser Bursaphelenchus (=Rhadinaphelenchus) cocophillus, Ditylenchus dipsaci, Globodera rostochiensis, G. pallida, Meloidogyne incognita, M. javanica, M. exigua, M. hapla, Pratylenchus brachyurus, P. penetrans, P. scribneri, P. zeae, Radopholus similis, Rotylenchulus reniformis e Tylenchulus semipenetrans. Se discutem brevemente os efeitos daninos de Meloidogyne spp. e de outros nematodos fitroparasíticos.

PALABRAS CLAVE / Hospedantes / Nematodos Fitoparasíticos / Venezuela /

Recibido: 27/03/2002. Modificado: 27/05/2002. Aceptado: 05/06/2002

A pesar de que el primer reporte de un nematodo parásito de plantas se remonta a 1743 cuando Needham descubrió al nematodo de las semillas del trigo (Maggenti, 1981), la Nematología Agrícola es todavía una ciencia joven en el mundo. En Venezuela, la primera referencia relacionada con nematodos fitoparasíticos fue publicada por Salazar (1934). Desde entonces y especialmente en los años sesenta, tanto en el país como en otras partes del mundo, la Nematología Agrícola Aplicada se difundió debido principalmente a los incrementos en rendimiento conseguidos en los cultivos con la aplicación de nematicidas fumigantes.

En Venezuela, los primeros trabajos de taxonomía (Sher, 1963; Loof, 1964) se fundamentaron en el estudio del material nematológico colectado por Oostenbrink en 1962 en su visita al país auspiciada por el Servicio Shell para el Agricultor. Otros señalamientos de especies en la geografía venezolana fueron hechos por De Grisse (1967) y Dasgupta et al. (1969). Estudios concernientes a la identificación de nematodos fitoparasíticos en Venezuela también se realizaron en la década de los 60 en el Instituto de Zoología Agrícola de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela en Maracay. Para comienzos de los 70 habían sido identificadas varias especies patogénicas en diversos rubros agrícolas: Aphelenchoides ritzemabosi, Bursaphelenchus (=Rhadinaphelenchus) cocophilus, Ditylenchus dipsaci, Globodera rostochiensis, Hirschmanniella oryzae e H. spinicaudata, cuatro especies de Meloidogyne, Radopholus similis, Rotylenchulus reniformis y Tylenchulus semipenetrans, entre otros (Yépez y Meredith, 1970; Dao y González, 1971; Meredith y Yépez, 1973). Sin embargo, muchas otras especies fitoparasíticas estaban presentes en los cultivos y en otras plantas y nada se sabía con relación a ellas. En la década de los 80, estudios de taxonomía de nematodos fitoparasíticos fueron realizados en el Postgrado de Fitopatología de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado en Barquisimeto. A partir de 1990 estos estudios se extendieron al Instituto de Zoología Agrícola en Maracay, donde, además, se estudian a profundidad las relaciones hospedante-parásito, la dinámica de poblaciones, se determina el nivel de tolerancia de los cultivos a nematodos patógenos y se ensayan alternativas químicas y no químicas de control de estos organismos.

Hasta la fecha, en el país se han identificado 115 especies de nematodos fitoparasíticos. El presente trabajo tiene por objeto hacer un listado de ellas agrupándolas en una sola publicación, aportando información hasta ahora dispersa (Tabla I). Asimismo, se incluye información correspondiente a hospedante/s o rizosfera/s de la/s planta/s donde fueron encontradas, la entidad federal de detección y comentarios relacionados con resultados obtenidos en investigaciones realizadas con algunas de estas especies a los fines de ilustrar su importancia.

Comentarios

Aphelenchoides ritzemabosi, conocido como el "nematodo de las hojas del crisantemo" es importante en varios cultivos, principalmente en los que pertenecen a la familia Compositae y fresa. Esta especie se reproduce en las hojas y tejidos florales (Hunt, 1993). En Venezuela, fue señalada por Meredith y Yépez (1973) en nardo, cerca de La Encrucijada de Carabobo, Estado Carabobo, en un material proveniente de Los Teques, Estado Miranda. A pesar de que es un nematodo importante y que puede causar graves daños al follaje de las plantas que ataca, en el país no existen estudios ulteriores.

Belonolaimus lineatus, es una especie recientemente señalada en Venezuela. Se alimenta de las raíces y posee un hábito ectoparasítico migratorio. Fue detectada en Cuabana, Península de Paraguaná, Estado Falcón, asociada con melón (Crozzoli y Naveda, 1999). Esta es la única cita, además de la descripción original realizada por Román (1964) en Puerto Rico, donde señaló daños en caña de azúcar.

Bursaphelenchus cocophilus, causa la enfermedad conocida como "anillo rojo"; presente en América del Sur e Islas del Caribe (Esser y Meredith, 1987). Este nematodo se desarrolla y reproduce en los tejidos del pseudotallo de la planta hospedante (palmas). Es diseminado de plantas enfermas a plantas sanas por un vector, principalmente Rhyncophorum palmarum (Coleoptera, Curculionidae). Para 1973 se señalaba que, en el país, 40% de los cocoteros en edad comprendida entre 4 y 10 años estaban afectados por "anillo rojo". En la década de los setenta era considerada la enfermedad que mayores daños causaba al cultivo (FUSAGRI, 1977). Actualmente la situación es menos dramática. En Venezuela, el "anillo rojo" afecta también la palma africana (Malaguti, 1953). Mora y Rincón (1993) estimaron entre 0,68 y 2% las pérdidas de plantas en el Estado Yaracuy.

 

 

Del género Criconema se han identificado 5 especies: C. californicum, C. calvum y C. sphagni asociadas solamente a plantas no cultivadas, tanto en Venezuela como en el resto del mundo (Crozzoli, 2000), C. demani señalada en la rizosfera de cítricos, crisantemo (Crozzoli, 2000) y piña (Jiménez et al., 2001) y C. mutabile señalada en el país por Loof (1964) y ampliamente distribuida en cultivos florícolas de los estados andinos y centrales (Crozzoli, 2000) y en cucurbitáceas en la Península de Paraguaná (Naveda et al., 1999). Estas especies se alimentan de las raíces y poseen un hábito ectoparasítico migratorio. Nada se conoce con relación al rango de hospedantes y a la capacidad patogénica de ninguna de ellas.

C. lizarbus, ha sido señalada, además de Venezuela (Crozzoli, 2000), solamente en Brasil (Van den Berg y Marais, 1995); en ambos casos asociada con plantas no cultivadas. Nada se conoce con relación a su rango de hospedantes y a su capacidad patogénica. Al igual que las especies de Criconema, se alimenta de las raíces y posee un hábito ectoparasítico migratorio.

Discocriconemella limitanea, es una especie ampliamente distribuida en el mundo y es particularmente común en Centro y Sur América, tanto en plantas cultivadas como no cultivadas (Van den Berg y Marais, 1995). Sin embargo, este no parece ser el caso de Venezuela, ya que ha sido encontrada solamente en la rizosfera de plantas presentes en el Bosque Nublado de las Cimas del Parque Nacional Henri Pittier en el estado Aragua (Crozzoli, 2000). Nada se conoce con relación a su rango de hospedantes y a su capacidad patogénica; se alimenta de las raíces y posee un hábito ectoparasítico migratorio.

Ditylenchus dipsaci es considerado mundialmente como el nematodo más importante del cultivo del ajo. Se desarrolla y reproduce en los bulbos, hojas y tejidos del tallo (Greco et al., 1991). Poblaciones con <0,1 individuos/cm3 de suelo pueden provocar graves daños y, la pérdida completa de la plantación, es causada por 1 individuo/cm3 de suelo (Sikora y Greco, 1990). En Venezuela, desde 1955 se hace referencia a esta especie, encontrada en campos de cebolla; hacia finales de 1956 fue señalada en ajo en los Estados Trujillo, Lara y Aragua (Dao, 1961a). En 1960 fue observada en el Estado Táchira, luego, Yépez y Meredith (1970), la reportaron en todos los estados andinos y en el Estado Miranda. Actualmente se encuentra en todas las zonas altas de producción de ajo del país (Meredith, 1976a; Márquez et al., 1991). Conjuntamente con el hongo Sclerotium cepivorum Berk., D. dipsaci es considerado el principal patógeno del ajo en Venezuela (Márquez et al., 1991). Se conocen muchas razas fisiológicas (Sikora y Greco, 1990); sin embargo, su estudio e identificación no se han realizado en el país. No existen materiales resistentes (Greco et al., 1991), por lo que la principal medida de control es la aplicación de nematicidas químicos (Servicio Shell para el Agricultor, 1960; 1964; Dao, 1961a; FUSAGRI, 1978; Crozzoli et al., 2001). Estrictos controles sanitarios y utilización de material de propagación libre del nematodo son también prácticas muy importantes para prevenir la infestación de nuevas áreas de cultivo (Sikora y Greco, 1990).

Tanto Globodera rostochiensis como G. pallida están presentes en Venezuela con marcado predominio de la primera especie (Greco y Crozzoli, 1995; Cordero y Acevedo, 2001). Estas dos especies se alimentan de las raíces y poseen hábito endoparasítico sedentario. Se han demostrado los beneficios que se obtienen al controlar G. rostochiensis al obtenerse incrementos de rendimiento superiores a 30% (Crozzoli, 1990). Para una información más detallada ver Greco y Crozzoli (1995). Posterior a esa cita, cabe señalar la evaluación de la capacidad de parasitismo de hongos asociados con el nematodo quiste de la papa, Globodera spp., probablemente mezcla de ambas especies, realizada por Cordero y Acevedo (2000). Se ha logrado identificar al patotipo Ro2 de G. rostochiensis en el estado Lara y determinar niveles de tolerancia en microparcelas de 1,5 y 1 huevos/cm3 de suelo y pérdidas máximas de 65 y 73% a PiD 256 y 128 huevos/cm3 de suelo que causa el nematodo en las vars. Andinita y Kennebec, respectivamente (Jiménez et al., 2000a y Jiménez, 2002). Asimismo, se ha comprobado que el nematodo G. rostochiensis no presenta periodo de diapausa en el estado Lara y que su ciclo biológico dura aproximadamente 35 días (Jiménez, 2002).

De todas las especies de Helicotylenchus identificadas, H. dihystera y H. multicinctus, son las que revisten la mayor importancia desde el punto de vista agrícola. Estas dos especies se alimentan de las raíces y tienen hábitos endo y ectoparasítico migratorio. H. dihystera es la más común en el mundo y en Venezuela (Fortuner, 1991; Maggiorani, 1992). Es cosmopolita, pero su posible efecto patogénico en cultivos no está claro. Se encontraron elevadas poblaciones de esta especie en raíces de ave del paraíso, apreciándose necrosis superficial (Crozzoli, 1998; datos no publicados). H. multicinctus es importante en las regiones productoras de banano del mundo (Fortuner, 1991). En las Islas Canarias, es señalado como la causa de severos daños en plantas (Cohn, 1972). En Venezuela, junto a Meloidogyne incognita, constituye una limitante para el cultivo del banano (Musa AAA) en el Estado Aragua. En pruebas de control se demostró que reduciendo las poblaciones de ambos nematodos se incrementa significativamente el rendimiento (Crozzoli et al., 1995b). Esta especie se ha encontrado también asociada con cítricos en Caripe, Estado Monagas (Crozzoli et al., 1998).

Hasta la fecha se han identificado tres especies del género Hemicriconemoides. Todas se alimentan de las raíces y poseen hábito ectoparasítico migratorio. H. strictathecatus (sin. H. mangiferae) es la más ampliamente distribuida (Crozzoli et al., 1995a; Crozzoli et al., 1998; Crozzoli, 2000). Es un nematodo característico de zonas tropicales y subtropicales de todo el mundo (Kleynhans et al., 1996). Su patogenicidad ha sido comprobada en mango, níspero, tamarindo, vainilla, pimienta negra y litchi (Milne et al., 1975; McSorley, 1992). Son necesarios estudios locales que permitan evaluar el daño que H. strictathecaus pudiera estar causando en estos cultivos bajo nuestras condiciones edafoclimáticas. H. cocophilus es una especie que se asocia con muchas plantas tropicales y subtropicales (Hunt, 1993). En Venezuela, sin embargo, su detección se ha limitado a la costa aragueña y a Caracas (Crozzoli, 2000). A pesar de ser una especie mundialmente distribuida y estar asociada con una gran cantidad de plantas cultivadas, no existen trabajos relacionados con su posible patogenicidad. H. communis, además de la India, donde es común en varios cultivos (Edward y Misra, 1963), ha sido encontrada en Fiji, Papua Nueva Guinea (Ye y Siddiqi, 1994) y Venezuela (Crozzoli et al., 1995a; Crozzoli, 2000). Nada se sabe con relación a su capacidad patogénica en algún cultivo.

Del género Hirschmanniella se han identificado a las especies H. oryzae e H. spinicaudata. Éstas se alimentan de las raíces y tienen un hábito endoparasítico migratorio. Ambas son parásitas del cultivo del arroz; Dao (1962) las identificó por primera vez en el país. Yépez (1972) señaló que las investigaciones sólo se habían realizado de forma preliminar y se desconocía la importancia y distribución en Venezuela. Lamentablemente la situación a la fecha no ha cambiado ya que no se han realizado investigaciones al respecto. Sistemáticamente se detectan poblaciones de ambas especies en muestras provenientes de la zona productora de arroz del Estado Guárico. La situación pudiera revestir gran importancia puesto que en otros países constituyen un factor que limita al cultivo, razón por la cual en muchos de ellos se han desarrollado variedades resistentes (Bridge et al., 1990).

Hoplolaimus seinhorsti fue identificada por primera vez en asociación con el cultivo del guayabo en el municipio Mara del Estado Zulia (Crozzoli et al., 1991) y luego fue señalada en la rizosfera de plantas de cítricos en el mismo estado (Crozzoli et al., 1998). Esta especie se alimenta de las raíces y es de hábitos ecto o endoparasítico migratorio. Es patogénica en frijol (Bridge et al., 1990) y sería importante estudiar el impacto que pudiera tener sobre este rubro ya que es cultivado en la zona norte del estado Zulia.

En el año 2000, por primera vez en Sur América, se describió una especie del género Longidorus. L. edmundsi se encontró en la rizosfera de cocoteros y uva de playa en Cuyagua, Estado Aragua (Crozzoli et al., 2000). Esta especie se alimenta de las raíces y posee un hábito ectoparasítico migratorio. Nada se conoce con relación a su capacidad patogénica en algún cultivo. El género reviste importancia principalmente porque incluye especies vectores de virus.

Sin lugar a dudas, la mayor cantidad de trabajos en el área de la nematología agrícola se ha realizado con los nematodos agalladores del género Meloidogyne, por ser los más ampliamente distribuidos y patogénicos en un sin número de cultivos. Se alimentan de las raíces y son de hábito endoparasítico sedentario. Hasta la fecha se han identificado 5 especies. M. incognita, considerada la de mayor distribución en Venezuela y la que mayores daños causa (Arrieta, 1983; Arcia y Wernsman, 1983; Crozzoli e Hidalgo, 1992; Medina et al., 1992; Petit, 1993; Crozzoli et al., 1994; Crozzoli et al., 1995b; Crozzoli et al., 1991; Casassa et al., 1997; Suárez et al., 1998; Crozzoli y Parra, 1999; Crozzoli et al., 1999; Bustillo et al., 2000; Greco et al., 2000; Aguirre, 2000; Montilla et al., 2000; Jiménez et al., 2001). M. javanica, tiene una distribución más limitada; sin embargo, sus efectos detrimentales han sido señalados por varios autores (Arcia et al., 1976; Camacaro, 1978; Arrieta, 1983; Crozzoli y Vargas, 1989; Crozzoli et al., 1995c). M. hapla, una especie que prefiere zonas con clima fresco como son Los Andes (Camacaro, 1978; Jiménez et al., 2000b) y la Región Central (Crozzoli, 1991; comunicación personal). M. arenaria, señalada esporádicamente (Camacaro, 1978; Crozzoli et al., 1991). M. exigua, especie parásita del café y presente en todas las zonas productoras del rubro en el país (Flores y Yépez, 1969; Yépez, 1972; Yépez, 1975).

En la Tabla II se resume algunos aspectos importantes de pruebas de patogenicidad realizadas en Venezuela, las cuales relacionan las poblaciones iniciales de las diferentes especies de nematodos agalladores del género Meloidogyne con reducciones de variables agronómicas evaluadas. Ha sido posible detectar selecciones de duraznero, frijol, guayabo y batata resistentes o tolerantes a estos nematodos (Crozzoli y Vargas, 1989; Crozzoli et al., 1994; Casassa et al., 1998; Crozzoli et al., 1999). Asimismo se han podido comprobar las graves pérdidas causadas por M. incognita en yuca (Crozzoli e Hidalgo, 1992), caraota y vainita (Crozzoli et al., 1997a), pepino, remolacha y perejil (Aguirre, 2000), arroz (Greco et al., 2000) y por M. exigua en cafetos en crecimiento (Ferreira y Crozzoli, 1995; Di Vito et al., 2000).

Los trabajos de control en estas especies se han centrado principalmente en el uso de agroquímicos, obteniéndose resultados positivos en algunos casos (Medina et al., 1992; Crozzoli et al., 1995b) pero no en otros (Casassa et al., 1996). Actualmente, con la finalidad de reducir el uso de estos productos que, además de costosos, son altamente contaminantes, se están implementando otras medidas como son el uso de abonos verdes o extractos acuosos de plantas (González et al., 2001).

Hasta la fecha han sido identificadas once especies del género Mesocriconema. Todas se alimentan de las raíces y son de hábito ectoparasítico migratorio. M. onoense, M. ornatum y M. sphaerocephala están ampliamente distribuidas en Venezuela (Loof, 1964; Crozzoli y Lamberti, 2001). M. onoense es patogénica en arroz (Lamberti et al., 1991), M. ornatum en maní (Barker et al., 1982) y M. sphaerocephala en cítricos, caña de azúcar y en Eremochloa opichuroides (Murro) Hack, una especie de grama (Orton Williams, 1973). M. dherdei probablemente fue introducida al país en material de propagación ya que es una especie que había sido señalada solamente en países del norte de Europa. En Venezuela se encontró en Santo Domingo, Estado Mérida, en donde, probablemente, encontró condiciones climáticas similares a su lugar de origen (Crozzoli, 2000). M. oostenbrinki, al igual que M. apurense, M. juliae, M. malagutii, M. theobromae y M. peruensiformis, son especies que no han sido señaladas fuera de Venezuela. M. oostenbrinki descrita por Loof (1964), sólo se ha encontrado en asociación con cafetos (Loof, 1964; Crozzoli y Lamberti, 2001). Las restantes, con excepción de M. juliae, encontrada en la rizosfera de plantas silvestres, se detectaron en plantas cultivadas (De Grisse, 1967; Crozzoli y Lamberti, 2001). Atención particular merece M. xenoplax ya que es cosmopolita y patogénica en duraznero, vid, nogal y ciruelo entre otros. En Venezuela se ha encontrado en guayabo y en grama de canchas de golf en Caracas; la presencia del nematodo en esta última se asoció con clorosis de las hojas (Crozzoli, 2000).

Monotrichodorus monohystera es una especie cosmopolita de los cultivos del Neotrópico y es común en Venezuela (Loof, 1964; Cardona, 1993; Crozzoli et al., 1998). Se alimenta de las raíces y es de hábito ectoparasítico migratorio. Nada se conoce con relación a su capacidad patogénica.

Del género Ogma, tres especies han sido identificadas: O. civellae, O. decalineata y O. araguaensis. Todas se alimentan de las raíces y son de hábito ectoparasítico migratorio. La primera ha sido señalada en todos los continentes y en variados hospedantes, incluyendo plantas cultivadas. La segunda, de distribución más reducida, en Venezuela se encontró solamente en el Parque Nacional Henri Pittier, así como la tercera, que es autóctona (Crozzoli y Lamberti, 2002).

Paratrichodorus minor es también una especie cosmopolita, se alimenta de las raíces, posee un hábito ectoparasítico migratorio y es detectada con mucha frecuencia en las regiones tropicales y subtropicales de Africa, Asia y América (Hunt, 1993). En Venezuela ha sido encontrada en asociación con una gran cantidad de hospedantes (Cardona, 1993). Puede causar retrasos en el crecimiento de plantas de cítricos (Van Gundy, 1986), en cuya rizosfera se ha señalado en todas las zonas de producción de Venezuela (Crozzoli et al., 1998). Es capaz de transmitir el virus sonajero del tabaco (TRV) y el de la mancha anillada del pimentón (PRV; Hunt, 1993).

Del género Paratylenchus, se han identificado cinco especies. Estos nematodos se alimentan de las raíces y poseen hábito ectoparasítico migratorio. De las especies identificadas, P. curvitatus es patogénica en el cultivo del clavel (Lamberti et al., 1987). Nada se conoce con relación a la capacidad patogénica de las otras. Es importante señalar que controlando a una especie no identificada de Paratylenchus, han logrado incrementos significativos de rendimiento en crisantemo (Meredith y Rivas, 1982).

De las cuatro especies de Peltamigratus identificadas, P. macbethi es la de más amplia distribución. Todas se alimentan de las raíces y poseen un hábito ectoparasítico migratorio (Loof, 1964; Crozzoli et al., 1998; Naveda et al., 1999). Nada se conoce con relación a la capacidad patogénica de ninguna de ellas.

Del género Pratylenchus han sido identificadas un total de 11 especies, siendo P. brachyurus, P. scribneri y P. zeae las más comunes. Las especies de Pratylenchus constituyen un grupo de esencial importancia debido a que atacan y causan considerables daños en las raíces de una gran diversidad de plantas, tanto de clima templado como tropical y subtropical; son de hábito endoparasítico migratorio (Renaud, 1985). Todas son patogénicas en uno o más cultivos (Loof, 1991). En Venezuela existen importantes señalamientos de daños causados por P. brachyurus en cucurbitáceas en la Península de Paraguaná (Naveda et al., 1999), cítricos en los Estados Miranda y Zulia (Crozzoli et al., 1998) y piña en los Estados Lara y Trujillo (Jiménez et al., 2001), por P. penetrans en crisantemo en el Estado Vargas (Crozzoli, 1989) y por P. zeae en caña de azúcar en el Estado Lara (Yépez, 1986).

Radopholus similis fue detectado por primera vez en Venezuela en 1956 (McBeth, 1956). Posteriormente, Yépez et al. (1972), lo señalaron en los Estados Zulia, Barinas, Carabobo y Yaracuy. Haddad et al. (1975) lo detectaron, además, en los Estados Miranda, Portuguesa, Trujillo y Distrito Federal y, más recientemente, Crozzoli et al. (1993) lo encontraron en el Estado Aragua asociado a Musa AAA. Según Petit (1990), las zonas centro occidental y occidental del país muestran la mayor incidencia. Este nematodo posee el mismo hábito alimenticio que las especies de Pratylenchus. El cultivo más afectado es el plátano (Musa AAB; Yépez et al., 1972; Haddad et al., 1975; Montiel et al., 1997).

Rotylenchulus reniformis es una especie ampliamente distribuida en los países tropicales y subtropicales afectando un gran número de plantas cultivadas (Jatala, 1991). Esta especie se alimenta de las raíces y es de hábito semiendoparasítico sedentario. En Venezuela es muy común en la mayoría de los cultivos (Muñoz, 1962; Crozzoli et al., 1993; Crozzoli et al., 1998; Crozzoli et al., 2001; Jiménez et al., 2001; Rosales y Suárez, 2001) y es particularmente patogénica en parchita (Suárez et al., 1993; Suárez y González, 1994).

Del género Scutellonema, han sido identificadas las especies S. brachyurum y S. bradys. Estas especies se alimentan de las raíces y son de hábitos ecto y endoparasítico migratorio. La primera es cosmopolita (Esser et al., 1993) y su patogenicidad ha sido comprobada en tabaco y caña de azúcar (Siddiqi, 1974); en Venezuela se ha señalado solamente en los Estados Aragua y Carabobo (Crozzoli et al., 1998). La segunda, causa graves daños en el cultivo del ñame y ha sido señalada en las zonas productoras de Africa, India, y Centro y Sur América (Jatala y Bridge, 1990). En Venezuela se ha encontrado en Caucagua, Estado Miranda (Crozzoli y Parra, 1991).

El género Tylenchorhynchus está representado en Venezuela por cuatro especies. Éstas se alimentan de las raíces y son de hábito ectoparasítico migratorio. T. annulatus es muy común en las regiones tropicales y subtropicales y es patogénica en caña de azúcar y arroz (Anderson y Potter, 1991); en Venezuela es frecuente en la rizosfera de cítricos (Crozzoli et al., 1998). T. capitatus también es patogénica en algunos cultivos (Anderson y Potter, 1991); en Venezuela es común en cítricos, cacao y flores de corte (Petit y Crozzoli, 1995; Crozzoli et al., 1998; Crozzoli et al., 2001). Nada se conoce con relación a la capacidad patogénica de T. acutus y T. contractus. Generalmente no tienen mucha importancia económica.

T. semipenetrans, conocido como el nematodo de los cítricos, está presente en todas las zonas productoras de cítricos de Venezuela (Petit, 1991; Crozzoli y Fúnes, 1992; Crozzoli et al., 1997b; Crozzoli et al., 1998), con mayor incidencia en los Estados Aragua, Miranda, Zulia y valles bajos del Estado Yaracuy (Crozzoli y Fúnes, 1992; Crozzoli et al., 1998). Es también alta su incidencia en los viveros del Estado Aragua (Crozzoli y Fúnes, 1992). Esta especie se alimenta de las raíces y es de hábito semiendoparasítico sedentario. Mundialmente, la reducción de rendimiento ha sido estimada entre 5 y 34% (Duncan y Cohn, 1990). Dao (1961b) estimó que las pérdidas en Venezuela oscilaban entre 25 y 31,8%. C. volkameriana y C. reshni son susceptibles y buenos hospedantes del nematodo (Crozzoli y González, 1989; Crozzoli y Fúnes, 1992). Asimismo, se ha comprobado que puede reproducirse también en C. reticulata, C. amblicarpa y C. aurantium. Se demostró que el biotipo de T. semipenetrans presente en Venezuela no ataca a P. trifoliata o sus híbridos. El uso de patrones resistentes se convierte, por lo tanto, en la medida de control más factible y económica (Crozzoli y González, 1989; Hernández et al., 1993). Es importante señalar que el nematodo alcanza las mayores poblaciones en las raíces de las plantas en la estación seca y en suelos de textura franca (Esser et al., 1993; Hernández et al., 1993). En el país se han realizado algunos ensayos de control. En vivero, con aplicaciones de Temik 10G o Furadan 10G se logra controlar a T. semipenetrans en plantas en bolsas y estos nematicidas, combinados con Basamid, controlan eficientemente al nematodo en semillero. En Venezuela, esta especie ha sido encontrada también en raíces de Vitis sp. procedentes del Estado Anzoátegui (Crozzoli, 1988 y Crozzoli y Rivas, 1998; comunicaciones personales).

El género Xiphidorus, presente solamente en Sur América, en Venezuela había sido señalado por Renaud y Briceño (1997). Estos nematodos se alimentan de las raíces y son de hábito ectoparasítico migratorio. Recientemente se han identificado dos especies: X. amazonensis previamente señalada en Brasil; nada se conoce con relación a su capacidad patogénica en algún cultivo y X. minor la cual posee una distribución más amplia y, además de Venezuela, ha sido encontrada en Brasil, Uruguay y Argentina. Esta última es una especie potencialmente patogénica en el cultivo del arroz (Lamberti et al., 1999; Leone et al., 1999).

Xiphinema es el género con el mayor número (20) de especies identificadas en Venezuela. Estos nematodos tienen hábitos parasitarios similares a Xiphidorus. De todas las especies identificadas, X. americanum y X. index son las más importantes debido a su patogenicidad y capacidad para transmitir virus en vid (Renaud, 1996). Recientemente también se ha comprobado que X. vulgare puede causar graves daños en las raíces del arroz (Leone et al., 1999). X. clavatum, X. dimidiatum, X. mammatum, X. longicaudatum, X. macrostylum, X. ifacolum, X. insigne, X. mammillatum, X. surinamense y X. ensiculiferum solamente han sido señalados en plantas no cultivadas (Renaud, 1996). X. brasiliense y X. brevicolle son las más comunes en Venezuela (Renaud, 1996; Crozzoli et al., 1998; Crozzoli et al., 2001); sin embargo, nada se conoce con relación a su capacidad patogénica en algún cultivo.

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