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Agronomía Tropical

versión impresa ISSN 0002-192X

Agronomía Trop. v.59 n.4 Maracay dic. 2009

 

Variación de la actividad biológica del suelo en un transecto altitudinal de la sierra de San Luís, estado Falcón 

José Pastor Mogollón* y Alicia Martínez**

*Profesor. Universidad Experimental Francisco de Miranda (UNEFM). Departamento de Ciencias Ambientales.

**Profesora. Instituto Universitario de Tecnología Alfonso Gamero (IUTAG). Departamento de Química. Estado Falcón. E-mail: jmogollon15@gmail.com - aliciaemogollon@yahoo.com 

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue estudiar la variación de la respiración basal (RB), el carbono de la biomasa microbiana (C-BM) y la actividad ureásica (AU) del suelo, como producto de cambios asociados a la vegetación, en untransecto altitudinal en la Sierra de San Luís, estado Falcón. Las áreas de muestreo fueron: La Chapa (LC) a 720 m.s.n.m.; San Diego (SD) a 1.000 m.s.n.m.; Santa Lucía (SL) a 1.100 m.s.n.m.; El Palenque (EP) a 1.200 m.s.n.m.; Macanillas (M) a 1.320 m.s.n.m., y Cerro Galicia (CG) a 1.400 m.s.n.m. En cada lugar se tomaron 6 muestras de suelos compuestas, a una profundidad de 0-10 cm. Los resultados indican diferencias entre los sitios, estadísticamente significativas (P<0,05). La mayor RB se observó en CG y M, con valores de 23,8 ± 5,0 y 18,3 ± 2,9 μg C-CO2 g-1 suelo h-1, respectivamente. El C-BM del suelo tuvo un rango promedio de 739,1 ± 81,3 a 2.849,5 ± 362,5 μg Cmic g-1 suelo, encontrándose los mayores valores, en lossitios de mayor altitud. Con respecto a la AU del suelo,ésta presentó la misma tendencia de los parámetros anteriores, observándose la mayor actividad enzimática en M (160,3 ± 20,6 μg NH4 g-1 suelo 2 h-1) y los valores más bajos en LC (14,7 ± 1,9 μg NH4 g-1 suelo 2 h-1). Se encontraron correlaciones positivas y significativas de la RB, el C-BM, y la AU con el carbono orgánico del suelo (CO). La actividad biológica del suelo está relacionada a la altitud, y su influencia en los parámetros climáticos, así como en el tipo de cobertura vegetal, en la cantidad y calidad de la materia orgánica del suelo.

Palabras Clave: Actividad ureásica; respiración edáfica; biomasa microbiana; gradiente altitudinal.

Variation of soil biological activity in an altitudinal transect of la sierra de San Luis, Falcon state

SUMMARY

The objective of this paper is to study the variation that exists in the biological activity of the soil in an altitudinal transect, product of changes associated to the vegetation, and precipitation levels in each one of the points of the gradient. The soil biological activity was quantified through the soil basal respiration, the microbial biomass carbon, and the urease activity. Six sites of sampling were selected along the transect La Chapa-Curimagua, of “Sierra de San Luis”, Falcon State. The sampling sites were the following ones: La Chapa to 720 m a.s.l.; San Diego to 1.000 m.a.s.l.; Santa Lucia to 1.100 m a.s.l.; El Palenque to 1.200 m.a.s.l.; Macanillas (M) to 1.320 m a.s.l., and Cerro Galicia (CG) to 1.400 m a.s.l. In each one of these sites, six composite soil samples were collected, to a depth of 0-10 cm. The greater soil basal respiration was observed in CG and M with values of 23.8 and 18.3 μg C-CO2 g-1 soil h-1, respectively. The soil microbial biomass had a rank from 739 to 2.849 μg Cmic g-1, being the greater values, in the sites of greater altitude. With respect to the soil urease activity, this displayed the same tendency of the previous parameters, being observed the greater enzyme activity in M (160.30 μg NH4 g-1 soil 2h-1), and the lowest values in LC (14.71 μg NH4 g-1 soil 2h-1). The content of organic carbon in soil studied, as well as the soil biological activity, is influenced by changes in the vegetation and changes in the precipitation patterns.

Key Words: Urease activity; edaphic respiration; microbial biomass; altitudinal gradient.

RECIBIDO: mayo 19, 2009 ACEPTADO: marzo 10, 2010

INTRODUCCIÓN

La actividad biológica es considerada como un índice de la fertilidad de los suelos, Alef, 1995. Varias son las metodologías desarrolladas para cuantificar la misma, resultando de gran interés práctico la determinación de la biomasa microbiana (BM), ya sea a través de medidas directas, así como la medición de parámetros fisiológicos, tales como la respiración inducida por sustrato (Sparling y West, 1990). También, la actividad enzimática en el suelo constituye otro método para evaluar tanto la fertilidad actual como potencial de este recurso natural (Parinkina et al., 1994).

En el caso de la respiración edáfica, se considera que la oxidación biológica de carbono orgánico (CO) en el suelo ocupa una posición clave en el ciclo global del carbono (C) y representa la principal forma mediante la cual el C fijado retorna a la atmósfera. Así mismo, la medida del C-CO2 permite evaluar la actividad total de un suelo o la transformación de un determinado sustrato (Cabrera y Crespo, 2001).

La influencia del relieve es un factor determinante en la variación de los niveles del CO del suelo, tanto en cantidad como en calidad (Stevenson, 1982), porque en muchos casos, con la altitud se manifiestan cambios en las características del mismo (pH, humedad, contenido de macro y microelementos, textura), en la precipitación, la temperatura y el tipo de vegetación, lo cual influye también en la BM y por ende en la actividad microbiológica de éste.

Sanchez et al. (2005) encontraron una variación en el contenido de la MO de los suelos estudiados con respecto a la altitud. Los mayores valores de CO se observaron en la zona más alta y los menores de éstos en la zona intermedia. Estos autores señalan, que el contenido y la composición del CO en los suelos estudiados, así como la actividad microbiológica, están influenciados por la altitud, la cual está asociada a diferencias en la vegetación, temperatura, humedad, precipitaciones y características de los suelos.

El objetivo del presente trabajo fue estudiar la variación de la actividad biológica del suelo, estimada a través de la RE, el C-BM y la actividad ureásica (AU), en relación a la altitud, como producto de cambios asociados a la vegetación, a los niveles de precipitación y temperatura en cada uno de los espacios del gradiente.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación y características de los sitios de muestreo

Los suelos evaluados en este estudio, se encuentran ubicados en la Hoya de Curimagua, estado Falcón. Se seleccionaron 6 sitios a lo largo del eje carretero La Chapa- Curimagua (Cuadro 1).

CUADRO 1. Características edafoclimáticas y de vegetación de los sitios estudiados en el gradiente altitudinal.

Los sitios de muestreo fueron los siguientes: La Chapa (LC) ubicada a una altura de 720 m.s.n.m., una precipitación promedio anual de 780 mm año-1, una temperatura promedio (TP) anual de 26 ºC; San Diego (SD) a 1.000 m.s.n.m., una Pp de 900 mm año-1 y una TP anual de 22 ºC; Santa Lucía (SL) a 1.100 m.s.n.m., una Pp de 950 mm año-1 y una TP anual de 22 ºC; El Palenque (EP) a 1.200 m.s.n.m., una Pp de 1.100 mm año, y una TP anual de 20 ºC; Macanillas (M) a 1.320 m.s.n.m., una Pp de 1.150 mm año-1 y una TP anual de 18 ºC y Cerro Galicia (CG) a 1.400 m.s.n.m., una Pp de 1.200 mm año-1, y una TP anual de 18 ºC.

Los diferentes sitios de muestreo corresponden a diferentes zonas de vida (Holdridge, 1967), las cuales son las siguientes: LC es un bosque seco; SD y SL son bosques humedos premontanos; EP, M y CG pertenecen a la zona de vida bosque muy humedo premontano.

Muestreo del suelo

Las muestras fueron colectadas en febrero de 2007, correspondiente a la epoca seca para la zona de estudio. En cada sitio del eje carretero se tomaron 6 muestras compuestas, las cuales se obtuvieron de un area experimental de 10 x 30 m demarcada en un bosque natural o poco intervenido. El area experimental se dividio en 6 subparcelas de 50 m2 cada una. En cada subparcela se muestreo el suelo en 6 puntos seleccionados aleatoriamente, con igual volumen y a una profundidad de 0-10 cm y con estos 6 se conformo la muestra compuesta. La misma, se dividio en 2 porciones, una secada y otra tamizada (2 mm) para realizar las mediciones de parametros quimicos y fisicos del suelo. La otra fraccion fue tamizada (2 mm) y conservada en la nevera a 4ºC para posteriormente realizar los analisis biologicos.

Analisis fisico-quimicas del suelo

El carbono total del suelo se determino mediante oxidacion humeda con acido sulfurico concentradodicromato de potasio y posterior titulacion con sulfato ferroso amoniacal (Walkley y Black, 1934). El nitrogeno total (Nt) por medio del metodo de Kjeldhal (Bremner, 1960). El pH se midio en agua en una relacion 1:2. El fosforo disponible (P disp) se estimo por espectrofotometria, usando el metodo del complejo azul de molibdato (Murphy y Riley, 1962). El aluminio intercambiable (Al3+) se concreto mediante extraccion con KCl 1N y posterior titulacion con NaOH 0,1N (McLean, 1982). Las fracciones granulometricas se determinaron mediante el metodo del hidrometro (Bouyoucos, 1962).

Analisis biologico del suelo

La actividad ureasica (AU) del suelo se midio a traves del metodo de Kandeler y Gerber (1988), basado en la determinacion del amonio liberado, cuando una muestra de suelo es incubada con urea como sustrato.

La respirasion basal (RB), se midio de acuerdo al metodo descrito por Alef (1995), fundamentado en CO2 liberado durante la incubacion del suelo (al 60% de la capacidad de campo) en un sistema cerrado, en un tiempo especifico. El CO2 se capturo en una trampa de solucion de NaOH, la cual se titulo posteriormente con HCl. El carbono de la biomasa microbiana (C-BM) se obtuvo por el metodo de la respiracion inducida por sustrato (Anderson y Domsch, 1978), el que se fundamenta al estimular la respiracion de los microorganismos del suelo adicionando a este medio un sustrato facilmente degradable, como la glucosa.

El CO2 producido durante la incubacion del suelo con el sustrato, en un sistema cerrado, se captura en un vial con solucion de NaOH, la cual es titulada posteriormente con HCl. Adicional a estos parametros, se estimaron 2 indices de la actividad biologica del suelo como es la relacion de C-BM, el CO (C-BM/CO *100) y el cociente metabolico del suelo (qCO2) que expresa el vinculo entre la respiracion microbiana (μg C-CO2) y la cantidad de biomasa microbiana (BM; μg C g-1 suelo) por unidad de tiempo (hora).

Analisis estadistico

Para el analisis de los datos, se utilizo un diseno completamente aleatorio, con el piso altitudinal como la variable de clasificacion. Los datos estadisticos se realizaron basado en el programa InfoStat version 1,1 (2002). La varianza, prueba de medias de Tukey y analisis de regresion lineal.

RESULTADOS Y DISCUSION

Caracteristicas fisico-quimicas del suelo

El Cuadro 2 presenta los valores medios de carbono organico (CO), nitrogeno total, pH, fosforo disponible, aluminio intercambiable, porcentaje de arcilla y arena en los 6 sitios estudiados.

CUADRO 2. Características físico químicas de los suelos estudiados en el gradiente altitudinal.

En cada fila, medias seguidas por letras diferentes, indican diferencias estadísticas a un nivel de significación del 5%, según la prueba de medias de Tukey (n=6).

Carbono total del suelo

Se observa que los valores de CO variaron entre 2,37% LC y 4,77% CG (Cuadro 2). Estos son similares a los encontrados por Mogollon et al. (1997), en un trabajo realizado en la misma zona de estudio (Hoya de Curimagua, a 1.040 m.s.n.m.), donde se reportan valores de 3,26% en suelo de cafetales, bajo vegetacion de un bosque humedo premontano.

Comparando el CO entre los sitios, se encontro una correlacion positiva y altamente significativa entre la altitud y el contenido de CO (r = 0,96; P<0,001) en los suelos estudiados. Esto podria explicarse por el mayor volumen de residuos orgánicos observados en la superficie de estas parcelas, en comparación a los otros sitios estudiados, ya que existe una cobertura vegetal más densa y abundante en M y CG.

En la literatura, la relación que existe entre la producción primaria neta de bosques húmedos tropicales y la tasa de producción de residuos, la cual aumenta con la altitud y las precipitaciones (Clark et al., 2001; Hashimoto et al., 2000). En este estudio, el CO también mostró una correlación positiva y significativa con los valores de precipitación (r= 0,95; P<0,001), y una correlación negativa y significativa con la temperatura (r= –0,94; P<0,001), al igual que lo reportado por Ochoa et al. (1981).

Nitrógeno total del suelo

Con respecto al Nt, los valores encontrados mostraron la tendencia siguiente: SD=SL>EP>M>LC=CG (Cuadro 2); esto indica que no hay una correlación entre el Nt y el CO (Nt= 0,32 – 0,02 * CO; r= -0,28; P= 0,09). Los mayores valores encontrados en SD y SL podrían estar relacionados a la calidad de los residuos aportado por la vegetación al suelo, hojarasca y raíces. Al respecto, Mogollón et al. (1997) señalan diferencias significativas en la cantidad de N disponible y el Nt del suelo, en cafetales bajo diversos árboles de sombra en San Diego, estado Falcón, con igual porcentaje de CO, con mayores valores en cafetales bajo sombra de leguminosa que en las cítricas.

En el estudio, la variación en la composición de las especies en estos sitios experimentales se vinculan a la variabilidad del nitrógeno, más que a la influencia que pueda tener la altura. Al respecto, Tremont y Cuevas (2004) señalan que la presión antrópica sobre los bosques a través del madereo selectivo, causa cambios en la composición florística y estructura del bosque, lo cual se puede reflejar en las variaciones de los valores en las propiedades químicas, físicas y biológicas del suelo en un mismo tipo de bosque.

pH del suelo

El pH está asociado inversamente proporcional con la altura; expresan relevancias muy representativas entre los sitios (P<0,05; Cuadro 2), los menores valores corresponden a las mayores alturas. Ésto se relaciona a los valores más altos de precipitación registrados en los sitios de mayor altura, ya que la mayoría de los suelos del gradiente estudiado son de tipo distróficos (Cuadro 1), implicando un lavado de las bases cambiables del suelo. Las precipitaciones que superan los valores de evaporación en más de la mitad del año, favorecen la lixiviación de las bases cambiables del suelo y por tanto la su acidificación (Sánchez et al., 2005).

Aluminio intercambiable

En este estudio se encontraron valores más altos de aluminio intercambiable (Cuadro 2) en los sitios de mayor altura M y CG, lo cual esta relacionado con los mayores valores de precipitación, favoreciendo el proceso de lavado de los cationes básicos del suelo (García-Miragaya y Herrera, 1971). Al mismo tiempo, se ha señalado en la literatura que en suelos ácidos con pH menores de 5, el aluminio intercambiable aumenta considerablemente, lo que a su vez implica una saturacióndel complejo de cambio con este elemento (De Rojas y Comerma, 1985). Esto concuerda con los datos encontrados en este estudio, donde los suelos de M y CG presentaron valores de pH menores de 5, y los valores de Al3+ más altos en comparación al resto de los suelos estudiados (Cuadro 2).

Fósforo disponible

Los niveles de fósforo disponible fueron más bajos según aumentaron los niveles de Al3+ intercambiable en el suelo. Estas bajas concentraciones de P podrían estar asociadas a la condición de acidez de estos suelos, con porcentajes de saturación con aluminio mayores al 50% (López-Hernandez, 1977) y posiblemente a la fijación del P por el Al del suelo, formando compuestos insolubles (Quirós y González, 1979). El análisis granulométrico indica que en 5 de las 6 zonas estudiadas, los suelos presentan un alto contenido de arcilla, en comparación con los porcentajes de arena.

Parámetros biológicos del suelo 

Actividad ureásica

En este estudio los valores más altos de la actividad ureásica (AU) se encontraron en M y CG (Cuadro 3), con valores de 160,30 y 149,07 μg NH4 g-1 suelo 2h-1, respectivamente; y los más bajos en LC y SD (14,71 y 28,77 μg NH4 g-1 suelo 2h-1) existiendo una alta correspondenciacon los valores de CO para cada uno de los sitios evaluados. La AU se correlaciona significativamente (r = 0,90; P<0,05) con el CO del suelo (ver Figura). Similares resultados fueron señalados por Mogollón y Tremont (2002).

CUADRO 3. Propiedades biológicas de los suelos estudiados en el gradiente altitudinal.

En cada columna, medias seguidas por letras diferentes, indican diferencias estadísticas a un nivel de significación del 5%, según la prueba de medias de Tukey (n=6).

FIGURA. Relación entre las propiedades biológicas del suelo y el contenido de carbono orgánico en los suelos del gradiente altitudinal.

La mayor AU en ecosistemas boscosos, en comparación a otros, estaría dada por la mayor acumulación de material vegetal y contenido de MO y BM. Al respecto, Deng y Tabatabai (1996) señalan que la distribución de esta enzima en el suelo es reflejo de la MO y de una mayor actividad de la BM. La mayor humedad del suelo y acumulación de MO fresca en los suelos de bosque tiende a incrementar las actividades enzimáticas, ya que el producto de la degradación del material vegetal facilita la entrada de C y N al sistema, que sirve como fuente de energía, sobre todo para aquellas enzimas relacionadas con los ciclos del C y N (García-Gil et al., 2004). La AU del suelo es considerada un agente importante para la mineralización de N en sistemas terrestres. La AU puede ser, en la mineralización de N, hasta 3 veces más eficaz que los procesos de amonificación (Nielsen et al., 1998).

Respiración basal del suelo

En el Cuadro 3 se aprecian los valores referidos a la RB en los suelos estudiados. Estos valores oscilan entre 1,53 ± 0,48μg C-CO2 g-1 suelo h-1 en LC y 23,88 ± 5,0μg C-CO2 g-1 suelo h-1 en CG, existiendo diferencias significativas entre las tasas de RB en los diferentes pisos altitudinales estudiados (r = 0,85; P<0,001). Los valores más altos de RB encontrados en CG y M, indican queexiste en estas zonas una mayor actividad de los microorganismos del suelo.

Similares resultados fueron encontrados por Sánchezet al. (2005), quienes vinculan esta mayor actividad a los mayores porcentajes de CO, en los sitios de mayorelevación, indicando que niveles más altos de CO se traduce en una mayor fuente de energía y de nutrimentos para los microorganismos, lo cual contribuye a su desarrollo y a una actividad microbiológica más alta, que se refleja en una mayor producción de CO2.

Se encontró una correlación positiva y significativa entre la RB y el contenido de CO (Figura 1; r = 0,89; P<0,001), lo que apunta que mientras más alto es el contenido de CO, mayor es la actividad microbiológica en la zona.

La RB se considera un parámetro útil en la medida de la actividad biológica del suelo. Se obtiene mediante el cociente entre el C-CO2 emitido durante el experimento de respiración, y el tiempo de duración del mismo. Con este parámetro se pretende conocer el estado biológico del suelo a partir del C-CO2 desprendido en un tiempo determinado.

Carbono de la biomasa microbiana

Los valores del C-BM determinados en los suelos estudiados varían entre 739 y 2.635 μg C g-1 de suelo (Cuadro 3). Estos valores son similares a los encontrados por Tremont y Cuevas (2004) quienes reportan minerales entre 500 y 3.300 μg C g-1 de suelo, en un bosque húmedo premontano. Sin embargo, resultaron mucho más altos, a los valores sañalados por Zamora et al. (2005) para suelos de una zona de bosque espinoso tropical, donde los valores oscilaron entre 600 y 1.300 μg C g-1 de suelo.

En los suelos evaluados, se presentaron diferencias altamente significativas entre pisos altitudinales para esta variable (Cuadro 3). Los valores más bajos de C-BM se encontraron en LC (739,04 μg C g-1 de suelo), coincidiendo con menores contenidos de CO (2,37%). Así mismo no hubo mayores cambios en los valores de C-BM para los sitios CG, M y EP, indicando los valores más altos de este parámetro en comparación al resto de los sitios evaluados.

Igualmente, esto se corresponde con los mayores valores de CO, por lo que podemos señalar que existe una correlación positiva y significativa entre el CBM y el CO del suelo (Figura 1; r = 0,86; P<0,05). Diversas investigaciones comprobaron que existe una relación directa entre la reducción del contenido de CO y la disminución del C-BM. Haynes (2000), indica que mientras mayor es la pérdida de CO de un suelo, más pequeña resulta su BM. La explicación que se ha dado a este hecho se basa en que el C-BM es una de las fracciones lábiles y fácilmente degradables de la MO, y con mayor susceptibilidad de ser perdida (Hart et al., 1988).

El carbono microbiano (CM) se refiere al carbono contenido en los microorganismos presentes en el suelo (Unigarro et al., 2005). La medida de la BM es un procedimiento básico para los estudios ecológicos del suelo (Sánchez et al., 2005). La cantidad de BM del suelo y los cambios estacionales sufridos por ella, van a estar influidos por la cantidad de MO del suelo, por factores climáticos, uso de la tierra y por las característica físicoquímicas del suelo (Dalal, 1998; Zoog et al., 1997).

Carbono de la biomasa microbiana/carbono orgánico total

En el caso de los suelos estudiados, la relación C-BM * 100/CO varió entre 3,13 (LC) y 7,25% (EP; Cuadro 3), presentando diferencias significativas entre los sitios estudiados. Estos resultados coinciden con lo señalado por Tremont y Cuevas (2004), quienes reportaron valores en un suelo mineral de un bosque nublado tropical, entre 3,0 y 7,2%. Se ha señalado en la literatura que las medidas de la BM están entre el 1 y el 5% (Alef y Nannipieri, 1995), sin embargo, en este trabajo que evidencian valores mayores al 5%.

El cociente C-BM*100/CO, representa el carbono asociado a la fracción viva de la MO, expresado como porcentaje del CO total del suelo. Este cociente ha sido propuesto como un indicador sensible de los cambios en la MO del suelo (Hart et al., 1989). En Venezuela, Ruiz y Paolini (2004) señalan valores de este índice entre 1,4 y 4,1% para suelos agrícolas lacustrinos. Así mismo, en un estudio realizado en un bosque nublado, Sánchez et al. (2005) determinan valores de este índice de 5,53%.

La relación C-BM*100/CO ha sido propuesta como un indicador del carbono potencialmente disponible, permitiendo comparar el estado y modificaciones de la MO del suelo (Bauhus et al. 1998). Esta fracción lábil de la MO del suelo es además la principal fuente de nutrimentos tanto para los microorganismos como para las plantas (Cuevas y Medina, 1998). Las variaciones de esta relación entre especies, períodos del año y estrato de suelo indican diferentes vías y tasas de circulación de nutrimentos en el ecosistema así como diferentes estrategias ecofisiológicas, lo cual en su conjunto pudieran delimitar el rango de tolerancia del ecosistema a eventos ambientales o manejos antrópicos.

Cociente metabólico

Los suelos estudiados presentaron valores del qCO2 relativamente altos, en comparación a los reportados por Sánchez et al. (2005) quienes indican valores para suelos de bosques que oscilan entre 0,96 a 3,08 μg C-CO2 μg-1 Cmic.h. En este estudio se encontraron valores altos en los sitios CG y M (9,27 y 6,81 μg C-CO2 μg-1 Cmic.h,respectivamente), donde probablemente exista un estrésedáfico producto de la extrema acidez de estos suelos (Cuadro 3; pH de 4,72 y 4,65, en ambos), así como también el aluminio intercambiable del suelo que presenta valores de 2,27 y 3,32 Cmol kg suelo, para CG y M, consecutivamente. Al realizar un análisis de correlación entre el cociente metabólico del suelo y el pH y Al3+ intercambiable se encontraron las siguientes ecuaciones de regresión:

qCO2 = 21,60 – 3,11 (pH); r=-0,72; P<0,005

y qCO2 = 1,24 - 2,68 (Al3+); r=-0,85; P<0,005

Esto corrobora la hipótesis del estrés edáfico que debe estar existiendo en estos sitios, producto de la acidez del suelo sobre la actividad microbiana del suelo. Los valores más bajos de qCO2 se encontraron en los sitiosSD (2,13 μg C-CO2 μg-1 Cmic.h) y LC (2,06 μg C-CO2 μg-1 Cmic.h), los cuales presentaron valores de pH de ligeramente ácidos a neutros (5,73 y 6,63, respectivamente).Wardle y Ghani (1995) explican que los valores de qCO2 tienden a incrementarse por efecto del estrés originadopor limitaciones de nutrimentos o bajo pH. Así mismo, existe una correlación positiva y significativa entre latemperatura y el relación qCO2, (r=0,85; P<0,005) lo cual refleja que también existe una menor eficiencia de la BM del suelo, en los sitios de menor temperatura.

El cociente metabólico (qCO2), que relaciona la respiración (C-CO2) y la cantidad de C-biomasa por unidad de tiempo, fue descrito por primera vez por Anderson yDomsch (1985) como un índice sencillo de la actividad biológica del suelo; está basado en la hipótesis de la optimización energética de los ecosistemas, derivada de la teoría ecológica de Odum (1985) sobre la sucesión de los ecosistemas y la eficiencia metabólica de la microflora edáfica. Así, en ecosistemas jóvenes (inmaduros) el valor de qCO2 debe ser elevado, y es bajo al referirse a ecosistemas maduros; es decir, la relación entre la respiración total y la biomasa total de un ecosistema debe disminuir progresivamente a medida que el ecosistema alcanza el estado de equilibrio o de estabilidad (Doran y Parkin, 1994), salvo que las condiciones sean adversas para el buen funcionamiento del mismo.

Valores más altos de qCO2 podrían indicar una menor calidad de los sustratos y una disminución en la eficiencia de los microorganismos. De modo que para mantener a la comunidad microbiana en un estado estable, debe descomponerse una fracción más recalcitrante del carbono y en consecuencia, más CO2 por unidad de biomasa es liberado (Anderson y Domsch, 1990).

Los resultados encontrados en este trabajo son coincidentes a los reportados por Sánchez et al. (2005), quienes indican valores más altos del cociente metabólico del suelo, en zonas de mayor altitud correspondientes a un bosque nublado, en comparación a unasabana y un bosque de galería, atribuyendo estas diferencias al pH del suelo, el cual resultó más ácido en los suelos del bosque nublado.

CONCLUSIONES

- La altitud, así como el contenido de CO del suelo, influyó decisivamente en la actividad biológica del suelo. El contenido de CO correlacionó positivamente con la actividad biológica global del suelo, en el gradiente estudiado.

- Los suelos estudiados presentaron valores relativamente altos del carbono de la BM en relación al carbono total (C-BM/CO), lo cual hace suponer que se trata de una materia orgánica lábil, siendo una fuente potencial de nutrimentos para las plantas y microorganismos en los ecosistemas.

- Tratándose de suelos distróficos, la BM representa un compartimiento sumamente importante en el proceso de mineralización de nutrimentos y su disponibilidad para las plantas.

- La estimación del cociente metabólico, y su estrecha relación con la acidez del suelo, hace suponer la existencia de un estrés edáfico, fundamentalmente por los bajos valores de pH, los altos valores de aluminio intercambiable, y las más bajas temperaturas, en los sitios de mayor altura.

- Todas las variables biológicas mostraron diferencias significativas con respecto a la altura, encontrándose los mayores valores en los sitios ubicados a mayor altitud, lo cual esta asociado a diferencias en la vegetación, temperatura y precipitación, así como a algunas características de los suelos.

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